Erebia medusa
Gesamtverbreitung: Sibirisch-europäisch. Von Zentralfrankreich über große Teile Mittel- und Osteuropas, nördliches Kleinasien, Transkaukasus, Sibirien bis Nordchina.
Regionalverbreitung: E. medusa war und ist auch aktuell noch die am weitesten verbreitete Erebia-Art in Baden-Württemberg. Alle Großräume wurden ehemals besiedelt, wobei es jedoch regional große Unterschiede in der Häufigkeit des Auftretens der Art gab. Verbreitungsschwerpunkt ist heutzutage eindeutig die flächendeckend besiedelte Schwäbische Alb bis hin zur Baar und bis hinein in den Südschwarzwald. Weitere kleinere zusammenhängende Metapopulationen existieren in den Oberen Gäuen, im Tauberland und in Oberschwaben. Im Albvorland, in der Kocher-Jagst-Region und in den Keuperwaldbergen halten sich momentan noch wenige Populationen, die als Relikte ehemaliger größerer Vorkommen in diesen Regionen zu sehen sind. Dagegen ist E. medusa in der Oberrheinebene und im Kraichgau bereits erloschen. Der Nordschwarzwald blieb ebenso unbesiedelt wie die mittlere Oberrheinebene und große Bereiche des Baulandes und des Neckarbeckens.
Die Rückgangshistorie von E. medusa ist nun weitestgehend bekannt. Zuallererst verschwand die Art aus der nördlichen Oberrheinebene, von wo sie zuletzt Mitte der 1940er-Jahre gemeldet wurde. In den anderen Großräumen Baden-Württembergs hielten sich ihre Vorkommen über Jahrzehnte konstant, der Rückgang setzte erst in den 1980er- und 1990er-Jahren verstärkt ein. So ist E. medusa in der südlichen Oberrheinebene zumindest bis Mitte der 1990er-Jahre belegt, existierte hier aber wahrscheinlich bis etwa zur Jahrtausendwende. Vom Kaiserstuhl datiert der letzte Nachweis allerdings schon von Mitte der 1960er-Jahre. Im Kraichgau und Neckarbecken existieren aktuelle Vorkommen nur im unmittelbaren Übergangsbereich (TK 7119) zu den Oberen Gäuen (Heckengäu). Im eigentlichen Kraichgau ist die Art ebenfalls etwa um die Jahrtausendwende ausgestorben (letzte Nachweise im NSG Unterer Berg bei Häfnerhaslach (TK 6919) im Jahre 2000 und im NSG Ersinger Springenhalde bei Kämpfelbach (TK 7017) im Jahre 2002). Schwere Bestandseinbußen haben auch die Populationen in Oberschwaben hinnehmen müssen. Die ehemaligen Metapopulationen haben sich bis etwa Mitte der 1990er-Jahre komplett aufgelöst, sodass E. medusa dort heutzutage nur noch an wenigen isolierten Standorten anzutreffen ist. In der Bodenseeregion konnte die Art letztmalig 2002 im NSG Oberöschle bei Radolfzell-Liggeringen (TK 8220) nachgewiesen werden. Im angrenzenden Hegau und in weiten Bereichen des nördlichen Oberschwabens existieren ausschließlich vereinzelte Restpopulationen, etwas besser ist die Situation noch im Westallgäuer Hügelland in der Region Wangen i. A.. Dieselbe Populationsentwicklung hat E. medusa auch nördlich der Schwäbischen Alb im Albvorland durchgemacht, wo sich die früheren Metapopulationen ebenfalls komplett aufgelöst haben und vor allem im Bereich des östlichen und mittleren Albvorlandes nur noch wenige isolierte Restpopulationen vorhanden sind. Allein im südwestlichen Albvorland ist die Art noch etwas weiter verbreitet und profitiert wahrscheinlich auch von der Kontaktzone zu den Metapopulationen der Oberen Gäue. In diesem Großraum ist E. medusa vor allem im Nordteil (Heckengäu), jedoch auch stellenweise im südlichen Bereich, noch in der Lage Metapopulationen auszubilden. Allerdings wurden auch in dieser Region bereits Rückgangstendenzen beobachtet. Ehemalige Fundorte konnten nicht mehr bestätigt werden und auch die Individuenzahlen der bestehenden Populationen sind beständig im Rückgang. Vergleichbar ist die Bestandssituation im Tauberland, wo E. medusa ehemals weit verbreitet und häufig anzutreffen war. Auch heutzutage ist die Art in dieser Region noch verbreitet, jedoch sind die Individuendichten gering und vor allem Populationen an der Peripherie des Verbreitungsgebiets schon erloschen. Ebenso sind die Vorkommen an den Talhängen von Kocher und Jagst südlich des Tauberlandes deutlich im Rückgang begriffen und auf wenige isolierte und individuenarme Fundpunkte reduziert. In den großflächigen Waldgebieten der Keuperwaldberge und des Schurwalds & Glemswalds tritt E. medusa aktuell nur noch in wenigen isolierten Populationen auf.
Für die kommenden Jahrzehnte wird ein weiterer Rückgang der Art vor allem in den warmen und atlantisch geprägten Großräumen prognostiziert. So dürften die noch vorhandenen Populationen im Tauberland und im Albvorland auf langfristige Sicht nicht zu halten sein. Auch die Populationen der Oberen Gäue, der Keuperwaldberge und Oberschwabens sind durch zunehmende Klimaerwärmung bei gleichzeitigem Habitatverlust extrem gefährdet. Allein die Metapopulation der Schwäbischen Alb bis hin zur Baar und zum Südschwarzwald scheinen aktuell noch ungefährdet.
Habitate: E. medusa ist als mesophile Offenlandart zu bezeichnen, die vor allem mageres Grünland besiedelt. Hierunter fallen extensiv bewirtschaftete Trocken- und Feuchtwiesen (Salbei-Glatthaferwiesen, Streuwiesen, Bergwiesen), Halbtrockenrasen, Böschungen und Dämme, Bracheflächen und Waldlichtungen. Wichtig sind eine geringe Eutrophierung bzw. eine geringe Stickstoffbelastung und vor allem Streureichtum. Die Streuschicht kann als Puffer gegenüber Klimaxtremen sowohl im Winter (plötzliche Frost- und Tauereignisse, längere Kältephasen ohne Schnee, längere Wärmephasen) als auch im Sommer (Hitze- und Trockenheitsphasen) dienen. Deshalb besiedelt die Art fast ausschließlich Habitate, die zumindest kleinflächig Bracheanteile zu bieten haben. In Oberschwaben kommt E. medusa aktuell nur noch entlang von streureichen Bahndämmen oder auf Industriebrachen vor, während extensiv genutzte Feucht- und Streuwiesen sowie Niedermoore nicht (mehr) besiedelt werden. Auch im Albvorland tritt die Art ausschließlich entlang von Bahndämmen, an Straßenböschungen oder auf brachgefallenen (Streuobst-)Hängen auf. Im Tauberland fand sich E. medusa auf mehrjährig gemähten Magerwiesen im Verbund mit Halbtrockenrasen, xerothermen Säumen und lichten Kiefernwäldern. In weiten Bereichen der Schwäbischen Alb bis zur Baar- und Hegaualb tritt E. medusa auch regelmäßig auf einmal jährlich gemähten, jedoch streureichen und mageren Wiesen auf. Vielleicht ermöglicht die bessere Klimaeignung auch eine Entwicklung in diesen eher suboptimalen, da streuarmen Habitaten. Auf der Schwäbischen Alb ist E. medusa zudem noch aktuell an zahlreichen mageren Wegrändern und Straßenbegleitflächen als Massenart anzutreffen.
In Baden-Württemberg werden Festuca-Arten (Schwingel) als Wirtspflanzen genutzt, meist handelt es sich hierbei um den Schafschwingel (Festuca ovina), aber auch der Rotschwingel (Festuca rubra) kommt in Betracht. An xerothermen Standorten könnte auch Bromus erectus eine Rolle spielen.
Erebia medusa auf einer Magerbrache in den Oberen Gäuen (Schafhausen), Mai 2009.
Flügelunterseite von E. medusa in den Oberen Gäuen (Friolzheim), Mai 2009.
Weiterer E. medusa von einem Magerwiesenkomplex im Albvorland (Breitenholz), Mai 2011.
Jungraupe von E. medusa aus der Zucht, Juli 2011.
Ältere Larve aus der Zucht nach der Überwinterung im Frühjahr 2012.
Magere, mit einzelnen Büschen durchsetzte Wiesenbrache in den Oberen Gäuen. Hier ist E. medusa noch zahlreich anzutreffen.
Typisches von E. medusa genutztes Habitat in den Oberen Gäuen: Extensiv schafbeweidete, leicht verbuschte, nicht zu kurzrasige und streureiche Magerrasen wie hier bei Heimsheim.
Bahndamm im Grenzbereich zwischen Oberen Gäuen und Albvorland bei Herrenberg-Haslach, hier fliegt E. medusa noch regelmäßig zusammen mit M. britomartis. Der Damm zeichnet sich durch streureiche und magere Hangbereiche aus.
Mageres, sonnenexponiertes Grünland auf der Schwäbischen Alb. Direkt in Straßennähe finden sich hier noch höchstens extensiv genutzte, streureiche Wiesenflächen, die von E. medusa besiedelt werden. E. medusa gehört in solchen Habitaten auf der Alb zu den häufigsten Schmetterlingsarten. Derartige Habitate sind in Oberschwaben und im Albvorland fast immer intensiv landwirtschaftlich genutzt und entsprechend eutrophiert.
Magerer, schütter bewachsener Hang direkt am Wegesrand auf der Schwäbischen Alb. Auch hier fliegt E. medusa zahlreich. Auf der Schwäbischen Alb sind solche Strukturen regelmäßig anzutreffen, in anderen Naturräumen (Albvorland, Oberschwaben) erscheinen sie nur ganz isoliert.
Einschürige Bergwiese auf der Westalb. In den höheren Lagen (Schwäbische Alb, Baaralb, Südschwarzwald) ist E. medusa auch regelmäßig auf diesen mageren Einmähdern anzutreffen.
Typisches Habitat auf der Schwäbischen Alb: Verbrachter, aktuell nicht mehr schafbeweideter und deshalb streureicher Halbtrockenrasen mit vereinzelten Schlehen- und Wacholderbüschen. Hier tritt E. medusa meist sehr zahlreich auf.
NSG Schopflocher Moor auf der Schwäbischen Alb. In dieser Feuchtbrache, die reichlich mit Festuca cf. ovina bestanden ist, fliegt E. medusa zahlreich zusammen mit B. eunomia.
Draufsicht auf die Larvalhabitat-Struktur von E. medusa im Feuchthabitat bei Schopfloch: Streureicher Untergrund und kräftige Festuca-Horste, hier wurden auch mehrfach Eiablagen beobachtet.
Weiterer Einblick in das Larvalhabitat von E. medusa im Feuchtlebensraum. Hier ist eine Feuchtbrache im Baar-Wutach-Gebiet Habitat von E. medusa zusammen mit L. helle und C. tullia.
Ehemaliges Militärgebiet Altspöck in den Keuperwaldbergen bei Schwäbisch Hall zur Flugzeit. In diesen streureichen Offenstellen im Wald konnte E. medusa 2011 noch in großer Anzahl angetroffen werden. Leider stellt dieses Habitat in Zeiten der Hochwaldnutzung eine absolute Seltenheit in unseren Wäldern dar.
Relativ unspektakulär sieht auch diese Verkehrsnebenfläche am Rande des Schönbuchs aus. Hier siedelt eines der letzten E. medusa-Vorkommen in diesem Naturraum. Das magere Habitat zeichnet sich durch extremen Streureichtum aus, der wahrscheinlich durch einmal jährliches Mulchen der Fläche zustande kommt. Die Population dieses Habitats könnte noch Kontakt mit den Vorkommen der östlichen Ausläufer der Oberen Gäue haben. Doch wie lange könnte eine solche Population noch bestehen, wäre sie komplett isoliert?
Ehemalige, aktuell brachgefallene Streuobstwiese am Südhang bei Holzgerlingen (Albvorland). Hier konnte ich im Mai 2010 ganze zwei Falter nachweisen. Auf der Alb würden in einem derartigen Habitat sicherlich mehrere Dutzend Falter fliegen.
Diese ehemalige magere und streureiche Deponie bei Sindelfingen wird von E. medusa aktuell noch genutzt, in einigen Jahren dürfte allerdings auch dieser Lebensraum aufgrund von Verbuschung nicht mehr besiedelbar sein.
Eines der letzten verbliebenen Habitate von E. medusa am Schönbuch-Südwesthang. Auch hier fliegt die Art auf brachen, ehemals bewirtschafteten Streuobst- und Salbei-Glatthaferwiesen.
Im Übergangsbereich vom Mittleren zum Südwestlichen Albvorland tritt E. medusa, wie hier im NSG Rappenberghalde bei Rottenburg, wieder vermehrt in Erscheinung. Auch in diesem Biotopkomplex aus Salbei-Glatthaferwiesen, Halbtrockenrasen und Brachestrukturen erreicht die Art in den winkligen, kaum mehr genutzten Bereichen ihr Abundanzmaximum.
Magere Verkehrsnebenfläche und Bahnböschung (im Hintergrund). Derartige Habitate werden derzeit in Oberschwaben, wie hier bei Kisslegg, fast ausschließlich genutzt.
Magere Industriebrache in Oberschwaben bei Pfullendorf. Auf dieser prinzipiell idealen Fläche konnten 2010 nur wenige Falter beobachtet werden.
Aufgelassene Kiesgrube im Westallgäuer Hügelland bei Leutkirch: Die gesamte Sohle der Kiesgrube ist mit streureichen Festuca-Fazies überwachsen, hier konnten immerhin noch zehn Falter von E. medusa nachgewiesen werden.
Larvalhabitat-Struktur in der Kiesgrube bei Leutkirch. Gut zu erkennen ist die dicke Streuschicht und die Dominanz von Festuca.
Bahndamm im Westallgäuer Hügelland bei Gebrazhofen. An diesen eher mesophilen, jedoch streureichen und meist südexponierten Bahndämmen kann E. medusa auch aktuell noch in geringer Individuenzahl angetroffen werden.
Besiedlungstechnisch hochinteressant ist diese extensiv genutzte Feuchtwiese im Hegau bei Welschingen (NSG Hauwiesen). Zahlreiche derartige Habitate wurden ehemals in Oberschwaben besiedelt, jedoch alle, mit dieser Ausnahme, waren verweist. Auf diese Feuchtwiese konnte noch ein vereinzelter E. medusa nachgewiesen werden. Die relative Isoliertheit des Gebietes und die Vegetationsstruktur sprechen deutlich dafür, dass die Art auf derartigen Wiesen ehemals bodenständig war.
Einblick in die Vegetationsstruktur des NSG Hauwiesen: Festuca ist in dieser mageren Wiese gut vertreten. Wie viele andere extensiv genutzte Feucht- und Streuwiesen ist auch diese recht streureich und muss daher für E. medusa als recht geeignet gelten.
Flugstelle von E. medusa im Tauberland. Auch hier lebt die Art auf eher verfilzten, streureichen Magerrasen. In diesem recht warmen Naturraum erreicht die Art ebenfalls nur geringe Individuendichten.
Streureiche Magerbrache bei Lauda-Königshofen im Tauberland. Nur in diesem Bereich konnten vereinzelte Falter von E. medusa angetroffen werden, im angrenzenden Halbtrockenrasen (Muckenwinkel) fehlte die Art.
Larvalhabitat-Struktur bei Lauda-Königshofen. Eindeutig zu erkennen sind wieder die prägenden Elemente Streuschicht und Festuca-Horste.
Auf den streureichen und mageren Streuobstwiesen und Halbtrockenrasen der Jagsttal-Hänge fliegt E. medusa noch vereinzelt und individuenarm wie hier bei Mulfingen.
Eine magere, streureiche und mit Schlüsselblumen durchsetzte Wiese bei Löffingen im Baar-Wutach-Gebiet: Hier fliegen im Frühjahr neben E. medusa auch H. lucina und C. minimus.
Ein Paradies für Schmetterlinge, auch für E. medusa, ist der Hohenhewen im Hegau. Auf dieser mageren Hochwiese tritt beispielsweise auch Melitaea parthenoides massenhaft auf.
Rückgangsursachen: Die Erkenntnisse aus den Kartierungen der letzten drei Jahre, ergänzt durch die Ergebnisse experimenteller Larval-Überwinterungsversuche lässt für E. medusa nur einen Schluss zu: Der großräumig zu beobachtende Rückgang ist durchaus klimatisch bedingt und nur regional auf Verschlechterungen der Habitatbedingungen zurück zu führen.
Oberrheinebene/Kraichgau: Das weitgehende rezente Fehlen der Art in diesen Regionen ist aktuell dadurch begründet, dass hier kaum noch streureiche und magere Brachen oder schafbeweidete Halbtrockenrasen in großflächiger Ausprägung zu Verfügung stehen. Dass E. medusa jedoch auf diese angewiesen ist und nicht mehr in den extensiv gemähten Halbtrockenrasen der südlichen Oberrheinebene, des Kaiserstuhls und des Kraichgaus reproduzieren kann, ist wahrscheinlich auf die Notwendigkeit einer Streuschicht zur Kompensation der schlechten klimatischen Bedingungen zurück zu führen.
Obere Gäue: Die Metapopulationen des Heckengäus im Bereich der nördlichen Oberen Gäue können aktuell noch aufgrund des großen Angebots extensiv beweideter und bereichsweise streureicher Halbtrockenrasen existieren. Die Tendenzen sind jedoch auch in diesem klimatisch eher ungünstigen Raum rückläufig und es ist keineswegs sicher, dass sich die Art hier wird halten können. Im südlichen Teil der Oberen Gäue (Richtung Baar und Alb-Wutach-Gebiet) entsprechen die klimatischen Bedingungen weitaus besser den Ansprüchen von E. medusa. Dort ist die Art noch weit verbreitet und aktuell keinesfalls selten.
Albvorland: In diesem atlantisch geprägten Naturraum kann sich E. medusa aktuell nur noch in streureichen, meist stark eingenischten Brachen halten. Auf den mageren Tal- und Waldwiesen (die allerdings mittlerweile selten geworden sind) ist die Art genauso vergeblich zu suchen wie auf den Salbei-Glatthaferwiesen und Halbtrockenrasen des Schönbuch-Südwesthangs. Gerade am Schönbuch-Südwesthang und angrenzenden Gebieten wäre ein großzügiges und eng verknüpftes Habitatangebot vorhanden, um eine weitere Verbreitung der Art annehmen zu können.
Schwäbische Alb: Die Schwäbische Alb liegt aktuell noch im klimatischen Optimum von E. medusa. Außerdem existieren zahlreiche streureiche und magere Brachen und Nischen, die fast ausnahmslos von der Art besiedelt sind. Hier kann E. medusa die Synergieeffekte aus guter klimatischer Eignung und Habitatangebot zum Aufbau starker Metapopulationen nutzen.
Oberschwaben: Aktuelle Vorkommen existieren fast ausschließlich (Ausnahme NSG Hauwiesen im Hegau, s.o.) an streureichen Bahndämmen, Verkehrsnebenflächen und in Kiesgruben. Die ehemals aus dem gesamten Naturraum gemeldeten Vorkommen aus Feuchthabitaten (Niedermoore und Streuwiesen) sind heutzutage allesamt erloschen. Dies trifft außerdem auf die ehemals besiedelten Magerwiesen und Halbtrockenrasen des Bodenseegebiets zu, auch hier ist E. medusa mittlerweile komplett verschwunden. Möglicherweise bieten die im Vergleich zu den Brachen streuärmeren Feucht- und Trockenwiesen zu wenig Puffer, um eine erfolgreiche Überwinterung der Larvalstadien zu garantieren. Die Streuschicht bietet außerdem auch während des Sommers einen wichtigen Schutz für die austrocknungsempfindlichen Larven. Eine andere Hypothese für das großräumige Verschwinden aus den Feuchthabitaten ist, dass die ehemals randlich vorhandenen wechseltrockenen Brachebereiche heutzutage aufgrund von fehlender Nutzung komplett mit Sukzessionsgehölz (Faulbaumgehölz) überwachsen sind, da ausschließlich die Kernbereiche (Streuwiesen) extensiv gepflegt werden und diese sowohl früher als auch in heutiger Zeit als Larvalhabitate keine Rolle spielen.
Tauberland und Jagsttal: Vereinzelte, individuenarme Populationen existieren meist auf streureichen Brachen und Halbtrockenrasen der Talhänge. Aufgrund des guten Habitatangebots und des geringen Isolationsgrades der Habitate in diesen Naturräumen wären bei guter klimatischer Eignung eine weiter Verbreitung und individuenreiche Populationen zu erwarten. Deshalb scheint auch hier die klimatische Entwicklung entscheidend zum Rückgang der Art beizutragen. Wahrscheinlich wird auch E. medusa in dieser Region in absehbarer Zeit verschwinden.