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Erebia ligea

Erebia aethiops

Gesamtverbreitung: Sibirisch-europäisches Verbreitungsgebiet. Vom nordwestlichen Großbritannien über Mittel- und Osteuropa sowie Sibirien bis zum Altai. Im Mittelmeergebiet und in Nordeuropa fehlend.

Regionalverbreitung: E. aethiops war Ende des 19. Jahrhunderts über alle Naturräume in mindestens 137 TK-Blättern (46 % aller baden-württembergischen Messtischblätter) verbreitet (Tab. 1). Bereits ab den 1930er-Jahren konnte E. aethiops jedoch nicht mehr an allen Fundorten nachgewiesen werden, so etwa in der nördlichen Oberrheinebene bei Mannheim (TK-Blatt 6417), in den Wäldern bei Karlsruhe (6916, 7016) und im Albvorland (7121, 7419: Spitzberg). Ab den 1960er-Jahren hatten sich die Bestände im Vergleich zu den 1930er-Jahren nur leicht verringert (Abnahme von 5 % bestätigter TK-Blätter). Vor allem im Kraichgau waren jedoch deutliche Bestandseinbußen zu verzeichnen, so blieben die TK-Blätter 6917, 7018 und 7019 ab diesem Zeitpunkt unbesetzt. Ebenfalls leichte Rückgänge waren auch schon in Oberschwaben zu beobachten (8322). Ab den 1980er-Jahren gingen die Bestände um 22 % auf nur noch ca. ein Viertel besetzter TK-Blätter zurück. Die Populationen im Kraichgau starben komplett aus (7017, 7117) und auch in den Keuperwaldbergen waren beträchtliche Rückgänge zu verzeichnen (6824, 6925, 7025). Bestandseinbußen erlitten außerdem die Populationen im Kaiserstuhl (7812). Einen weiteren beträchtlichen Rückgang erlebten die E. aethiops-Bestände ab den 1990er-Jahren, die Rasterfrequenzen gingen nochmals um 20 % zurück. Zwar sind ab diesem Zeitpunkt auch Kartierlücken durch längere Zeit nicht mehr aktualisierte Funddaten zu erwarten, jedoch scheinen die Rückgänge durchaus der Realität zu entsprechen. Bestandseinbußen gab es am Kaiserstuhl (7811, 7912) und in Oberschwaben (8220, 8321, 8323, 8324, 8123). Ab dem Jahr 2000 sind weiterhin deutlich rückläufige Nachweiszahlen dokumentiert (24 % weniger als in den 1990er-Jahren), hiervon sind aber mit Sicherheit einige Nachweisdefiziten neuerer Zeit geschuldet. Trotzdem muss z.B. das Verschwinden von E. aethiops im TK-Blatt 7220 (Hölzertal, Mahdenbachtal, Berstlachtal) aktuell bestätigt werden. Auch der Nachweis bei Schwäbisch Hall (6926) ist nach diesen Daten verweist. In der Oberrheinebene sind außerdem nur noch zwei TK-Blätter mit Nachweisen bestätigt (8011, 8111), in Oberschwaben wären es nur noch drei (8124, 7926, 8026). Wäre E. aethiops ab dem Jahre 2000 komplett erfasst, hätte die Präsenz der Art innerhalb von ca. 150 Jahren von 137 besetzten TK-Blätten auf 54 um 61 % abgenommen. Die tatsächliche Bestandssituation sieht wahrscheinlich nur wenig besser aus. Weitgehend konstant hielten sich die Populationen in den Oberen Gäuen, auf der Schwäbischen Alb und auf der Baaralb.

E. aethiops war also ehemals in folgenden Waldsystemen Baden-Württembergs verbreitet:

Kalkhaltige Sandkiefernwälder der nördlichen Oberrheinebene bei Mannheim (vor 1930 erloschen)

Auwälder bei Karlsruhe (Durlacher Wald, vor 1930 erloschen)

Waldtäler am Rande des Nordschwarzwaldes (Kraichgau, bis 1980 erloschen)

Lichte Kiefernwälder, versaumende Halbtrockenrasen und magere Böschungen des Tauberlandes und des Kocher- und Jagsttales (teilweise noch aktuell, rückläufig)

Submontane Laubmischwälder der Schwäbisch-Fränkischen Waldberge (bis 2000 erloschen)

Submontane Laubmischwälder des Mittleren Albvorlandes (teilweise noch aktuell, im Aussterben begriffen)

Versaumende Magerrasen und lichte Kiefenwälder der Oberen Gäulandschaften (aktuell, weite Verbreitung)

Versaumende Magerrasen, lichte Kiefernwälder und Lichtwaldsysteme der Schwäbischen Alb (aktuell, weite Verbreitung)

Lichte Auwälder im Überschwemmungsbereich der Iller (teilweise noch aktuell, stark rückläufig)

Wechseltrockene bis wechselfeuchte Streuwiesenbrachen und Wegränder in den Wäldern Oberschwabens (wohl erloschen)

Submontane Nadelmischwälder mit Lichtwaldstrukturen Oberschwabens (bis 2000 erloschen)

Ehemalige Auwälder, aktuell lichte Trockenwälder der südlichen Oberrheinebene (teilweise aktuell, rückläufig)

Tab. 1: Präsenz von Erebia aethiops in Baden-Württemberg, aufgeteilt nach Naturräumen und Jahrzehnten, total und prozentual.

Historische Verbreitung von E. aethiops in Baden-Württemberg. Die Populationen im Tauberland hatten wohl Kontakt mit denjenigen der Kocher-Jagst-Ebenen und der Keuperwaldberge, welche sich wiederum an die Ostalb anschlossen. Am Nördlichen Oberrhein war E. aethiops von Karlsruhe bis ins Kraichgau verbreitet, wo sich die Vorkommen der nördlichen Oberen Gäue und des Albvorlandes anschlossen. Über die Schwäbische Alb mitsamt Baar- und Hegaualb sowie dem Alb-Wutach-Gebiet reichten die Populationen recht flächendeckend bis nach Oberschwaben mitsamt Allgäu und Bodenseebecken. Auch am Südlichen Oberrhein und am Kaiserstuhl war E. aethiops ehemals weit verbreitet. Seit jeher gemieden wurde dagegen der gesamte Schwarzwald (kühl-feuchtes Regionalklima ohne Brachypodium pinnatum), weite Bereiche des Mittleren und Nördlichen Oberrheins, der Odenwald sowie große Teile des nördlichen Kraichgaus und des Neckarbeckens.

Aktuelle Verbreitung von E. aethiops im Jahre 2000. Restvorkommen existieren noch im Tauberland, im Schönbuch und in den Oberen Gäuen. Metapopulationen bildet E. aethiops auf der Schwäbischen Alb und Baaralb aus. Die Vorkommen in der südlichen Oberrheinebene (Trockenaue bei Grißheim) sind individuenreich und gesichert. In Oberschwaben ist E. aethiops aus dem allergrößten Teil schon komplett verschwunden, allein im Bereich der Illertalaue leben kleine Populationen in Brennen.

Rezente Verbreitung von E. aethiops: Dunkel lila gefärbte Regionen werden heute noch besiedelt, hellere Bereiche kennzeichnen das ehemalige Verbreitungsgebiet.

Habitate: E. aethiops kann als mesophile Waldart gelten, die primär lichte Waldstrukturen und Übergangsbereiche zum Wald besiedelt. Hierzu zählen in heutiger Zeit verbrachende und verbuschende Magerrasen an Waldrändern, Vorwaldstadien, Lichtwaldbereiche, lichte Kiefernwälder, Bahnböschungen in Wäldern, Sukzessionsfluren, Schneisen, Hochstromleitungen im Wald, brach gefallene Streuwiesen sowie lichte Moor- und Bruchwälder. Wichtig sind hierbei regelmäßig besonnte, streureiche und höherwüchsige Wirtspflanzenvorkommen. In Baden-Württemberg dürfte neben Brachypodium pinnatum zumindest auch Molinia caerulea als Wirtspflanze genutzt werden, weitere Gräser scheinen aufgrund von Beobachtungen aus anderen Ländern (Schweiz, Groß-Britannien) wahrscheinlich. Stark mit B. pinnatum assoziiert sind die E. aethiops-Vorkommen im Tauberland, in den Oberen Gäuen, auf der Schwäbischen Alb mit Baar- und Hegaualb sowie in der Oberrheinebene. Auch das aktuelle Vorkommen im Illertal lebt ziemlich sicher an B. pinnatum, genauso wie die ehemaligen Populationen am Bodensee. Dagegen existiert am letzten Fundort der Art im Schönbuch definitiv keine Fiederzwenke, dafür großflächig M. caerulea-Fazies und auch Calamagrostis epigejos. Dies trifft auch auf zahlreiche weitere ehemals besiedelte Habitate im Albvorland und in Oberschwaben zu. Wahrscheinlich spielt die Wirtspflanzenart eher eine untergeordnete Rolle, wichtiger scheinen Struktur und Ausprägung der Gräserfazies (Streuschicht, Magerkeit, partielle Besonnung, Saumcharakter).

Erebia aethiops auf einem saumreichen Halbtrockenrasen auf der Schwäbischen Alb (Münsingen), Juli 2007.

E. aethiops von der Schwäbischen Alb (Mahlstetten), Juli 2011.

Paarung von E. aethiops am Rand der Schwäbischen Alb (Laiz), August 2009.

Weitere Kopula in den Oberen Gäuen (Nagold), Juli 2011.

Typisches Bild von der Schwäbischen Alb (Veringenstadt): Mehrere E. aethiops an Dost saugend, August 2009.

Mageres Sukzessionsstadium auf dem Böblinger Standortübungsplatz. Hier befindet sich das letzte Vorkommen von E. aethiops im Schönbuch. Das besiedelte Habitat ist durch seine Größe, seine Lichtheit, die Ausprägung einer deckenden Streu- und Gräserschicht sowie durch seine sehr geringe Eutrophierung mit keiner weiteren Fläche im Schönbuch zu vergleichen und deshalb wohl als letztes Idealhabitat noch besiedelt.

Das wohl letzte besiedelte Habitat in den Keuperwaldbergen bei Schwäbisch Hall: Das ehemalige Militärgebiet Altspöck, das sich durch großflächige streureiche und magere Offenflächen im Wald auszeichnet, stellt einen absoluten Sonderfall in der Habitatausprägung in dieser Region dar und wahrscheinlich deshalb auch aktuell noch von E. medusa und E. aethiops gut besiedelt.

Reich strukturierter, magerer Waldrand mit B. pinnatum-Fazies auf der Schwäbischen Alb. Hier kann E. aethiops zahlreich angetroffen werden. Derartige Waldränder existieren im Schönbuch und in Oberschwaben kaum noch, in weiten Bereichen der nördlichen Oberen Gäue und des Tauberlandes (wo die Art aktuell ebenfalls selten ist) dagegen schon noch.

Hochstromleitung im Wald mit Fichtenanpflanzungen auf der Schwäbischen Alb. Dieses relativ magere und gut besonnte Habitat wird sehr zahlreich von E. aethiops besiedelt. Im Albvorland bleiben strukturell ähnliche Flächen, die sich durch große Teile des nördlichen Schönbuchs ziehen und als Ausbreitungslinien dienen könnten, unbesiedelt.

Ganz typisches Habitat von E. aethiops auf der Schwäbischen Alb: Verbrachter, teilweise verbuschter Halbtrockenrasen am Waldrand mit unterschiedlichem Sukzessionsgehölz und mageren B. pinnatum-Fazies.

Bahnböschung am lichten Kiefernwald in den westlichen Oberen Gäuen. In diesen mageren, sonnenexponierten Habitaten ist E. aethiops mit zahlreichen weiteren gefährdeten Arten wie Zygaena carniolica, Zygaena purpuralis oder Psophus stridulus vergesellschaftet.

Die lichten Kiefernwälder bei Gültlingen in den Oberen Gäulandschaften stellen aktuell die östlichsten Populationen von E. aethiops in diesem Naturraum dar. Auch weiter östlich im wärmeren und atlantisch geprägten Heckengäu existieren zahlreiche ähnlich strukturierte Kiefernwälder auf ehemaligen Magerrasen. Diese bleiben jedoch alle unbesiedelt.

Auwald-Brenne im Illertal: Hier herrschen magere, trocken-warme und sehr lichte Verhältnisse. In den Saumbereichen bestehen Fazies von B. pinnatum und C. epgejos. Die Flächen nehmen zur Zeit nur noch wenige Hektar ein und sind deshalb immens von Sukzession bedroht. Angrenzende magere, mit B. pinnatum bewachsene Wegsäume und Uferböschungen entlang der Iller wurden nicht (mehr) besiedelt.

Magere Wegsäume und Böschungen verzahnt mit Halbtrockenrasen und lichten Kiefernwäldern gibt es noch zahlreich im Tauberland. Nur an dieser einen Stelle bei Tauberbischofsheim (NSG Stammberg) konnte ich 2010 noch zwei Falter nachweisen.

Waldfahrstraße im Tauberland bei Külsheim mit breiten Saumbereichen und angrenzenden lichten Kiefernwäldern. Hier fliegt E. aethiops noch recht zahlreich und deutlich besser als in den angrenzenden Halbtrockenrasen.

Blütenreiche Wegsäume im Tauberland zwischen den Naturschutzgebieten Haigergrund und Langenfeld. Auch hier konnten einige Falter von E. aethiops angetroffen werden. Wahrscheinlich dienen die streu- und an B. pinnatum reichen Wegsäume auch als Larvalhabitate.

Lichter, als Mittelwald gepflegter Trockenwald in der südlichen Oberrheinebene (NSG Grißheimer Trockenaue). Hier tritt E. aethiops trotz des suboptimalen Klimas (sehr warm, jedoch auch subkontinental) noch regelmäßig auf. Der Lebensraum kann als Idealhabitat für den Waldteufel und zahlreiche weitere Lichtwaldarten (Lopinga achine, Satyrium ilicis, Satyrium spini) gelten.

Weiteres von E. aethiops besiedeltes Habitat am südlichen Oberrhein bei Hartheim. Hier fliegt die Art sowohl an den offenen Saumbereichen wie auch im lichten und gräserreichen Waldesinnern. Ein Falter von E. aethiops ist im Vordergrund auf einer Dost-Blüte erkennbar.

Abbruchkante mit reichlich B. sylvaticum-Bewuchs in Oberschwaben bei Wangen i. A. Hier konnten noch vereinzelte Falter von E. aethiops festgestellt werden.

Das zweite durchaus noch besser besiedelte Habitat bei Wangen i. A. ist ein größerer Kahlschlag am Steilhang des Argentals. Hier konnten 2011 immerhin 15 Falter gezählt werden, als Wirtspflanze ist auch hier das am Hang reichlich vertretene B. sylvaticum wahrscheinlich.

Habitat am Tobeleingang auf der Adelegg, hier können E. aethiops und E. ligea zusammen angetroffen werden, wobei E. ligea jedoch deutlich häufiger ist.

Rückgangsursachen: Als Waldsaum- und Lichtwaldart leidet E. aethiops stark unter der Entsaumung und Hochwaldnutzung der Wälder. Aus diesem Grund können die Rückgänge in einigen Regionen auch aufgrund von Habitatverlusten erfolgt sein. Trotzdem ist die Art etwa auch im Tauberland und in den nördlichen Oberen Gäuen stark rückläufig sowie im Jagsttal ausgestorben, obwohl in diesen Regionen noch ausreichend geeignete Habitate zu Verfügung stehen. Deshalb ist auch bei E. aethiops ein klimatisch bedingter Rückgang anzunehmen. Die Art scheint jedoch etwas weniger sensibel zu sein als E. medusa und vor allem E. ligea.

Albvorland (Schönbuch): E. aethiops zeigt sich im Schönbuch extrem anspruchsvoll und kommt hier ausschließlich noch auf einer streu- und gräserreichen Lichtwaldfläche auf dem Böblinger Standortübungsplatz vor. Dieses Habitat ist strukturell eindeutig als Ausnahmefall zu verwerten und mit anderen Offenflächen im Schönbuch nicht zu vergleichen. Die Besonderheit der Fläche liegt in ihrer Lichtheit, in der fast vollständigen Deckung des Bodens mit Gräsern (M. caerulea und C. epigejos) und Streu sowie in ihrer Magerkeit. Viele nun wieder für E. aethiops geeignet erscheinende Habitate sind erst zur Jahrtausendwende mit dem Sturm "Lothar" entstanden. Allerdings zeigten die Untersuchungen, dass derartige Sturmwurfflächen ausschließlich auf der Schwäbischen Alb besiedelt werden konnten. Allgemein sind sowohl lichte Waldbereiche, Offenstellen im Wald als auch saumreiche, magere innere und äußere Waldsäume mit gutem Wirtspflanzenangebot im Schönbuch zurück gegangen, weshalb ein klimatisch bedingtes Verschwinden in diesem Naturraum nicht belegt werden kann, auch wenn es möglich erscheint.

Obere Gäue: Dieser Naturraum wird (wie von E. ligea auch) im Norden kaum mehr besiedelt während die Vorkommen im klimatisch besser geeigneten Süden (z.B. Baar-Hochmulde) deutlich zunehmen. Überraschend ist etwa das Fehlen von E. aethiops im Heckengäu, wo zahlreiche saumreiche Halbtrockenrasen und lichte Kiefernwälder existieren. Das nord-östlichste Vorkommen besteht aktuell bei Gültlingen im Habitatkomplex von lichtem Kiefernwald und Halbtrockenrasen. Trotz großflächig gutem Habitatangebot in diesem Raum ist E. aethiops hier extrem selten. 2009 konnten hier nur drei Falter, 2010 überhaupt kein Falter und 2011 nur etwa fünf Individuen nachgewiesen werden. Diese seltene Auftreten sowie das vollständige Fehlen im Heckengäu lassen auf klimatische Einflüsse schließen. Auch weiter südlich bei Nagold und Horb scheint sich die Art auf mesophilere und luftfeuchtere Stellen in den lichten Kiefernwäldern und Halbtrockenrasen zurück zu ziehen, erste Rückgangstendenzen sind auch in diesem Raum schon erkennbar. Dagegen ist E. aethiops etwa auf der Baar keinesfalls selten und besiedelt hier (etwa im NSG Kreuzbuck bei Löffingen) gar Offenlandhabitate mit Saumstrukturen entlang von Hecken.

Schwäbische Alb: Zahlreiche besiedelbare, miteinander verknüpfte Habitate. Wenig Eutrophierung, gute B. pinnatum-Bestände. Ideale klimatische Eignung durch niedrige Wintertemperaturen (konstante Schneedecke). Absoluter Verbreitungsschwerpunkt, kein Rückgang erkennbar.

Oberschwaben: Habitate kleinräumig und isoliert, Wälder häufig sehr dunkel und stark eutrophiert. Geeignet erscheinende Habitate noch in den Moor- und Sumpfwäldern der Naturschutzgebiete sowie in Streuwiesen-Brachen. Hier ist M. caerulea sehr häufig. Rückgang in vielen Waldgebieten mit Sicherheit auch stark von Habitatqualität abhängig. Vorkommen nur im klimatisch besser geeigneten Ostteil (Adelegg, Westallgäuer Hügelland, Illertal). Im Illertal existieren großflächig noch geeignete Waldbereiche auf bayerischer Seite, die Vorkommen bei Wangen i. A. sind sehr klein und isoliert, weshalb hier Habitatschwund als Hauptursache für den Rückgang anzunehmen ist.

Tauberland: Zahlreiche geeignete Habitate (lichte Kiefernwälder, Saumbereiche, verbrachte Halbtrockenrasen) vorhanden, jedoch nur wenige meist individuenarme Vorkommen nachgewiesen. Ein klimatischer Einfluss ist in diesem eigentlich gut geeigneten Naturraum sehr wahrscheinlich.

Oberrheinebene: Das NSG Grißheimer Trockenaue und umgebende Trockenwälder sind klar als Sonderfall anzusehen. Alle anderen Populationen (Rhein-Auwälder, Mooswald bei Freiburg, Kaiserstuhl, Hardtwald bei Karlsruhe) sind seit langem erloschen. Habitateignung häufig auch nur mäßig, klimatische Eignung eher suboptimal. Aussterben wahrscheinlich auch klimatisch bedingt.

Erebia ligea

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